Exploration du potentiel biologique et socio-économique des nouvelles espèces de poissons candidates pour l'expansion de l'industrie aquacole européenne - le projet DIVERSIFY (EU FP7-GA603121)
par Constantinos C. Mylonas (coordinateur de projet) et Nikos Papadroulakis (responsable de l'espèce de la sériole et responsable du lot de travaux Grow out), Centre hellénique de recherche marine, Héraklion, Crète, Grèce; Aldo Corriero (Chef du workpackage Reproduction &Génétique), Université de Bari, Italie; Daniel Montero (chef de groupe de travail Nutrition et santé des poissons) et Carmen Maria Hernández-Cruz (chef de groupe de travail Élevage larvaire); Fundación Canaria Parque Científico Tecnológico, Université de Las Palmas de Gran Canaria, Espagne; Marija Banovic (Chef de mission socio-économie), Université d'Aarhus, Danemark; Gemma Tacken (responsable du workpackage socio-économique), Université et recherche de Wageningen, Les Pays-Bas; Rocio Robles (responsable de la diffusion), CTAQUA, Espagne (affiliation actuelle Testing Blue S.L., Espagne).
introduction
Une autre des espèces incluses dans le projet DIVERSIFY financé par l'UE qui s'est déroulé entre 2013 et 2018 était la grande sériole (Figure 1). C'est une espèce commerciale précieuse, mais avec une capture mondiale totale limitée à seulement 3, 287 tonnes en 2009 (FAO, 2018). La chair de la grande sériole est très appréciée des consommateurs, surtout pour les sushis et sashimis, et ses cotations boursières sont élevées, se situant autour de 8-16 € par kg en Europe et atteignant 20-30 $ par kg au Japon.
A la fin des années 1980, une plus grande activité d'élevage de la sériole a été initiée dans le bassin méditerranéen, basée sur la capture et l'élevage de juvéniles dans la nature (Lovatelli et Holthus, 2008 ; Ottolenghi et al., 2004). Le taux de croissance rapide et la demande du marché mondial font de la grande sériole une espèce aquacole très prometteuse. Une production aquacole commerciale appropriée, cependant, n'avait pas été développé avant le projet DIVERSIFY. Cela était principalement dû à sa reproduction incohérente et imprévisible en captivité, ce qui a empêché le développement de la production en écloserie de juvéniles.
Nous présentons ici une synthèse des résultats obtenus dans DIVERSIFY, qui a permis la production commerciale de la grande sériole dans les régions de la Méditerranée et de l'Atlantique Est.
la reproduction
Afin de faciliter la gestion des stocks de géniteurs de la sériole en aquaculture, les traits importants du cycle vital des poissons sauvages ont d'abord été déterminés. Les poissons mesuraient entre 35 et 40 cm (longueur à la fourche, FL) et 1 kg de poids (poids corporel, BW) à l'âge de 1 ; 60-70 cm FL et 3-5 kg BW à l'âge de 2 ; 80-90 cm FL et 7-10 kg BW à l'âge de 3 ans.
La sériole mâle est reproductivement active à l'âge de 3 ans et les femelles atteignent la première maturité sexuelle à l'âge de 3-4 ans. La saison de reproduction de la population sauvage de la sériole sauvage de la Méditerranée occidentale s'étend de fin mai à début juillet. Lorsque la grande sériole élevée dans des cages marines en Méditerranée (Figure 2) était traitée comme d'autres espèces captives, ils présentaient un faible développement gonadique, faible expression du gène des gonadotrophines hypophysaires, faibles concentrations plasmatiques de gonadotrophine et de stéroïdes sexuels, atrésie des follicules vitellogènes, réduction de la prolifération et augmentation de l'apoptose des cellules germinales mâles (Pousis et al., 2018 ; Zupa et al., 2017a ; Zupa et al., 2017b).
En raison de l'altération de la spermatogenèse, la grande sériole confinée en captivité a montré une faible qualité de sperme, en termes de densité de sperme, motilité et vitesse, ainsi que la teneur en ATP et l'intégrité de la membrane (Zupa et al., 2017a). Les troubles de la reproduction observés sont vraisemblablement liés au stress de manipulation, le manque de conditions optimales requises pour la maturation reproductive et/ou aux déséquilibres nutritionnels causés par le manque de régime alimentaire spécifique pour les géniteurs pour l'espèce. En réalité, les gonades de la grande sériole élevée en captivité avaient des teneurs en lipides et en acides gras différentes de celles des individus sauvages. Une amélioration globale de la technologie d'élevage, en particulier en ce qui concerne les opérations d'élevage (par exemple, la manipulation et le transfert du poisson) ainsi qu'une meilleure formulation des ingrédients alimentaires (Sarih et al., 2019) est suggéré pour surmonter les dysfonctionnements observés et améliorer les performances de reproduction de la sériole.
Grande sériole élevée en cages marines en Méditerranée sans aucune manipulation pendant la période de reproduction, ont été traités avec succès avec des implants et des injections d'agonistes de l'hormone de libération de la gonadotrophine (GnRHa) de l'hormone de la reproduction (Mylonas et al., 2018) (Figure 3). Les traitements avec des implants de GnRHa étaient plus efficaces que les injections pour favoriser les voies endocriniennes appropriées conduisant à plusieurs cycles de maturation ovocytaire, l'ovulation et la ponte et a permis de produire plus d'œufs avec une bonne fécondation, survie de l'embryon, l'éclosion et la survie des larves.
Grande sériole capturée à l'état sauvage dans l'Atlantique Est (côte sud-ouest de Gran Canaria, Espagne) et élevés pendant deux ans dans des bassins intérieurs dans des conditions environnementales et nutritionnelles appropriées (Sarih et al., 2019), ont pu subir une gamétogenèse normale, et a engendré spontanément de grandes quantités d'œufs de haute qualité (Sarih et al., 2018).
Dans le même stock, La grande sériole F1 (15-30 kg de poids corporel) produite en écloserie et élevée dans des bassins extérieurs à Ténérife (Espagne) a subi une gamétogenèse normale et a été amenée à mûrir avec succès, l'ovulation et la ponte par l'administration d'implants GnRHa (Jerez et al., 2018). L'administration répétée d'implants de GnRHa a donné lieu à de multiples pontes d'œufs fécondés et viables de haute qualité pendant une période prolongée allant de mai à septembre. Une production d'œufs constante est maintenant disponible pour cette espèce, et a permis le développement ultérieur des méthodes d'élevage larvaire dans le cadre du projet. Par conséquent, grâce aux travaux expérimentaux menés au sein de DIVERSIFY, un ensemble d'outils pour reproduire la grande sériole élevée dans différentes conditions en Méditerranée et dans l'Atlantique Est est désormais disponible, et cela représente une étape fondamentale vers la production aquacole à grande échelle de cette espèce.
Nutrition
Pour améliorer les produits d'enrichissement larvaire de la grande sériole (Figure 4), les niveaux et les rapports optimaux d'acides gras essentiels et d'AGPI et de caroténoïdes combinés dans les produits d'enrichissement de la sériole ont été déterminés (Roo et al., 2019). La croissance la plus élevée a été obtenue lorsque les larves (17-35 jours après l'éclosion, dah) ont été nourris d'Artemia contenant de l'acide docosahexaénoïque (DHA; 22:6n-3) dans une gamme de 5-8% d'acides gras totaux (TFA), avec un maximum d'environ 7 % (1,5 g 100 g-1 DHA DM). Les besoins essentiels en AG (AGE) des larves sont similaires pendant les périodes d'alimentation des rotifères et des artémias, comme signalé pour les larves d'autres espèces de poissons marins.
Les besoins des larves de sériole en DHA (1,5 g.100 g-1DHA MS) étaient supérieurs à ceux trouvés chez d'autres espèces de poissons marins et similaires à ceux d'autres espèces à croissance rapide. L'augmentation des niveaux de DHA a tendance à améliorer la résistance des larves à la manipulation. Même les niveaux les plus élevés de DHA dans l'émulsion d'enrichissement (70 % de DHA de TFA) ont entraîné une incorporation réduite de DHA dans les lipides d'Artemia (11 % de DHA de TFA).
Malgré le fait que les niveaux d'acide eicosapentaénoïque (EPA ; 20 : 5n-3) dans les artémias sont passés de 0,87 à 6,81 % de TFA, Les niveaux d'EPA dans les grandes larves de sériole n'ont augmenté que jusqu'à 5,2 % des AGT, suggérant un processus de saturation qui pourrait être associé au respect des exigences de l'EPA. Au contraire, Les niveaux de DHA dans les grandes larves de sériole ont montré une augmentation linéaire. Le DHA alimentaire était linéairement lié aux anomalies du crâne avec des niveaux de DHA alimentaire supérieurs à 2 g pour 100 g-1 induisant une incidence plus élevée de malformations squelettiques, en particulier ceux liés au développement du crâne.
Il est bien connu que l'augmentation du rapport des phospholipides (PL) aux lipides totaux (TL) dans les aliments larvaires peut améliorer la croissance. Les rotifères enrichis en lécithine marine (E1) présentent une incorporation rapide de lipides polaires particulièrement riches en DHA. Bien que le rôle des caroténoïdes dans le développement embryonnaire ne soit pas très bien établi, il est prouvé que la présence de caroténoïdes atténue les dommages oxydatifs délétères de l'embryon en développement.
Les larves nourries avec un régime d'astaxanthine inférieur à 5,3 ppm se sont avérées avoir une croissance marginale, alors que ceux nourris à des niveaux supérieurs à 5,3 ppm avaient de meilleures performances et des niveaux de lipides significativement plus élevés. Les rotifères enrichis en émulsion polaire riche contenant une lécithine naturelle marine LC60 associée à 10 ppm de Naturose (Cyanotech) ont également entraîné un avantage significatif dans la croissance larvaire, survie et bien-être par rapport aux rotifères enrichis avec d'autres émulsions.
Ainsi, DIVERSIFY a établi les recommandations suivantes pour les produits d'enrichissement pour la culture des larves de grande sériole :DHA dans les produits d'enrichissement pour Artemia10-17% TFA, EPA 14-20% TFA, et rapport DHA/EPA 1-5. Pour les rotifères (Brachionus sp.), DHA dans les produits d'enrichissement 14% TFA, EPA 6% TFA, et rapport DHA/EPA 2,3. Les niveaux de caroténoïdes dans les produits d'enrichissement doivent être d'environ 10 ppm.
Dans l'alimentation des géniteurs, les besoins en acides gras essentiels ont été déterminés pour obtenir une meilleure qualité de ponte (Sarih et al., 2019). Les géniteurs nourris avec un régime contenant 1,57 % d'EPA+DHA ont montré une fertilisation et une viabilité des œufs élevées, plus grand nombre d'œufs par ponte et kg de femelle, avec le pourcentage de fertilisation le plus élevé, viabilité des œufs, taux d'éclosion et survie larvaire. Il a été démontré que la composition en acides gras des œufs est influencée par les régimes alimentaires des géniteurs.
Un régime contenant 14 à 15 % d'EPA+DHA d'acides gras totaux (correspondant à 2,5 à 3 % dans un régime sec) a donné les meilleures performances de reproduction chez les géniteurs de sériole supérieure. L'augmentation des teneurs alimentaires en EPA+DHA n'a pas amélioré les performances de reproduction. Il a été démontré que la teneur en histidine des régimes alimentaires des géniteurs variant entre 1 et 1,5% et l'inclusion de taurine augmentaient les performances de reproduction de la grande sériole.
Elevage larvaire
Les objectifs de DIVERSIFY pour l'élevage larvaire étaient (a) d'étudier les effets de différentes stratégies d'alimentation sur les performances larvaires dans les systèmes intensifs, et (b) développer des protocoles d'alimentation et des méthodologies d'élevage dans des systèmes semi-intensifs pour la production industrielle de l'espèce. Les résultats ont indiqué que l'élevage des larves dans de grands réservoirs et un faible stockage initial d'œufs-larves amélioraient les performances de croissance et la survie de la grande sériole.
Des densités de stockage d'œufs> 25 œufs l-1 ont affecté négativement les résultats. Pour les différents paramètres environnementaux, les plages considérées comme optimales peuvent se résumer comme suit :La phase photo recommandée est de 24L:00D de 1 à 20 dah et de 18L:06D entre 21 et 30 dah, avec des intensités lumineuses de 800, 1200, 1000 et 500 lux à 3, 6, 12, et 20 jours, respectivement. Un renouvellement d'eau de mer filtrée (5 m) à un taux croissant allant de 15-40% jour-1 à 1 dah, 30-40% à 10 dah, 100-120% à 20 dah, et 200-240% à 30 dah assure une bonne qualité du milieu d'élevage.
L'oxygène dissous variait entre 4,9 et 8,2 mg l-1, mais doit être de préférence> 6,0 mg l-1, salinité entre 35 et 40 psu, pH compris entre 7,8 et 8,5, et température entre 23,5 et 25,0 ºC. Par ailleurs, les protocoles d'alimentation utilisés doivent être adaptés aux conditions d'élevage et au développement larvaire. La larve doit être capable de voir, ingérer et digérer la nourriture, et a donc besoin du développement coordonné de la vision et du système digestif.
En général, l'ajout de microalgues vivantes à 150-300 x 103 cell ml-1 à partir de 1 dah, rotifères enrichis deux fois ou plus par jour, de 3 à 25 dah, à des densités comprises entre 3 et 10 pourriture ml-1, Artemia nauplii à 12 dah et Artemia EG enrichi 1 jour à 14-18 dah, suivi de régimes de sevrage commerciaux (200-800 μm) à partir de 18 dah peut être une bonne séquence. De plus, les émulsions d'enrichissement d'aliments vivants supplémentés en PL, caroténoïdes, l'acide arachidonique (ARA; 20:4n-6) et des modulateurs immunitaires tels que l'huile d'échium et l'huile de cumin noir ont amélioré l'élevage larvaire de la sériole, si enrichissant que les résultats dans ces caractéristiques donneraient de meilleurs résultats.
Au cours de l'élevage larvaire, et surtout après 20 dah, une grande variabilité de taille s'est produite dans tous les systèmes d'élevage testés à ce jour. Cette forte variabilité a été gérée jusqu'à présent avec un tri précoce des groupes élevés en classes de taille appropriées. Appliquer les méthodes et équipements standards disponibles dans tous les couvoirs, la procédure de tri a entraîné une survie significativement plus élevée par rapport aux groupes non triés (figure 6).
Cultiver l'élevage
Pour les tâches d'engraissement de la sériole, le développement de méthodologies a mis l'accent sur la technologie des cages (Figure 7). Le mode d'alimentation de différentes classes d'âge a été étudié, tandis que des essais pour définir des densités de peuplement optimales ont été mis en œuvre. Par ailleurs, des essais visaient à étudier les effets de la température sur les performances de croissance de la grande sériole.
L'élevage en cage est important pour la production commerciale de la grande sériole, mais semble être un défi. Plusieurs essais ont été réalisés à l'échelle industrielle et au cours de tous les essais, les poissons ont accepté des aliments commerciaux de composition appropriée, c'est à dire hyperprotéiné (d'origine poisson) sans problème. Il n'y avait pas non plus de problème pendant les pratiques d'élevage standard de nettoyage/changement des filets et bien que la densité de peuplement n'était pas élevée, une valeur de ~ 5 kg m-3 est considérée comme acceptable pour un poisson pélagique. Concernant les performances de croissance, pendant les 4 premiers mois, la croissance était élevée (5 g j-1) alors qu'elle diminuait de 50 % par la suite. Des variations importantes de croissance ont été observées entre les individus entraînant une variabilité de taille de près de 100 %, un problème qui nécessite une enquête plus approfondie.
Il a été démontré que la température ambiante affectait de manière significative les performances de la grande sériole. Les juvéniles de 5 g maintenus à 26 °C ont montré un poids corporel significativement plus élevé que les poissons maintenus à 22 °C ou à 17 °C (Fernández-Montero et al., 2017). L'analyse morphologique a montré que l'augmentation de la température a conduit à un corps de poisson allongé, surtout de la tête. Pour les individus de 350 g de poids corporel, les poissons conservés à 21 °C ont montré une croissance significativement plus élevée que les poissons conservés à 26 °C, tandis que les poissons maintenus à 16 °C présentaient le poids corporel final le plus faible.
La survie était plus élevée à 16 °C, mais il n'y avait pas de différence significative dans le FCR pour toute la période expérimentale de 3 mois. Les coefficients de digestibilité des nutriments étaient élevés, indiquant la bonne qualité des régimes alimentaires. Bien que la température soit l'un des nombreux paramètres affectant le temps de transit intestinal, cela n'a pas affecté la graisse énergétique, digestibilité des protéines et de la matière sèche chez la sériole. Finalement, les poissons de 500 g n'ont montré aucune différence significative pour la température étudiée (20ºC et 23ºC) sur la prise alimentaire et la croissance.
Santé des poissons
La santé des poissons est un aspect clé à optimiser chez les poissons d'élevage. Neobenedenia girellae est un parasite monogène de la peau, et cause le principal problème de santé des populations atlantiques de sériole géante en aquaculture (figure 8). This monogenean has been described in relation with water temperature increases in sea cages around the Canary Islands, Spain. New insights about the relation of this parasite with its host shows the mechanical damage that the fixation causes, resulting in thickening of the epidermis, vacuolization of epidermal cells, disruption of cellular layers, recruitment of goblet cells, and mononuclear cell lymphocytic type mobilization to the adhesion regions. À cause de ce, secondary infections appear and could result in 100% mortality.
New prevention strategies have been developed, such as the inclusion in the diet of mannan oligosaccharides (MOS and cMOS), which enhanced mucus production and increased the immune response, reducing the parasite load and growth (Fernández-Montero et al., 2019). A functional diet has been formulated to increase resistance of greater amberjack to the monogenean parasite Neobenedenia girellae and could be applicable for other monogenean parasites as well. This diet was based on a high protein inclusion (required for fast growing species) and the utilization of the mentioned additives with immunostimulant properties. This important milestone will provide a tool to reduce the incidence of this parasite in sea cages, reducing mortality of greater amberjack juveniles in farms.
Zeuxapa seriolae is another monogenean parasite of greater amberjack, considered the main health problem for greater amberjack culture in the Mediterranean region. This parasite gets attached to the gills (Figure 9), being hematophagous, producing important gill anaemia and inefficient oxygen exchange. Due to its rapid lifecycle and its increase with water temperature, it could cause the demise of the whole production.
Treatments with hydrogen peroxide at 75 ppm during 30 min have been reported to be efficient for killing the adults, always combined with repeated treatments after 15 and 30 days, and net changes to avoid reinfection from the released eggs. Other parasites have also been described, such as the blood fluke Paradeontacylix sp., which is a blood parasite that has been observed in cultured greater amberjack in the Mediterranean.
The proliferation inside the host circulatory system could produce obstruction of blood flow, resulting in ischemia and necrosis, and gill destruction when the eggs hatch. Penella sp.is one of the largest copepod parasites of fish, typically from swordfish (Xiphias gladius) and marine mammals. This parasite gets imbedded inside the skin of greater amberjack, néanmoins, it is not considered a problem for greater amberjack culture.
A Health Manual for greater amberjack describing different pathologies has been produced (https://www.diversifyfish.eu/amberjack-workshop.html) and is freely available in the project's website, and can be used immediately by the industry in order to improve their stock management.
Socioeconomics research
Market research in DIVERSIFY has identified two cross-cultural consumer segments of 'involved traditional', 'involved innovators' across the top fish markets in Europe (i.e. France, Germany, Italy, Espagne, and the UK) comprising of consumers that could be more interested in adopting new DIVERSIFY fish species and greater amberjack in particular (Reinders et al., 2016). The market segmentation has further shown that the future aquaculture production lays in the hand of the consumers who are more dependent on and involved in ethical and sustainability issues.
The market segmentation further allowed opportunity to co-create new product concepts from DIVERSIFY fish species at the cross-border European level. The co-creation was undertaken with consumers from the same selected market segments mentioned above (Banović et al., 2016). The co-created product ideas were screened out and developed into product concepts and prototypes. From the selected concepts a few showed promising future if developed with greater amberjack.
One (i.e. fresh fish steak) was selected for the greater amberjack product prototype involving lower levels of processing (Figure 10). The physical prototype was selected based on the market potential, the consumer value perceptions, physicochemical characteristics of raw material, the technical properties of the products and the process, and the availability of similar products in the market. The undertaken research showed that product from greater amberjack was in all cases and across all investigated countries the best-perceived and -preferred product over all the other products developed from meagre, pikeperch, and grey mullet, always providing alignment with consumer expectations and consumption experience.
Par ailleurs, it has been found that the products with a lower degree of processing and those characterized by the distinctive fish sensory properties, as the product from grater amberjack, were those products that had higher consumer acceptance. Products with higher degree of processing were more accepted by the consumers who do not like fish because of its taste, odor, as well as the presence of bones. This shows that the presence of different processed product alternatives could be a good solution to be able to cover more consumer segments.
The developed product concept from greater amberjack was further tested for optimal labelling attribute combination on packaging and price range. The experiments were undertaken in the same selected countries and with the same product from greater amberjack developed into the previously tested prototype.
Based on this study it was concluded that country of origin and price are the attributes that drive the product acceptance, followed by quality certification (i.e. Aquaculture Stewardship Council - ASC label), while nutrition and health claims had a varying effect dependent on the country. The use of ASC label as the marketing signal to consumers that the product is coming from a controlled, certified and responsible aquaculture actually increases the likelihood of consumers adopting this product.
D'autre part, the use of nutrition and health claims actually assist European consumers to make more informed choices aligned with their preferences and stimulate health-related behaviour. Cependant, nutrition and health claims are needed to be customized based on the target country. This research has also pointed to different segments of people how are nutrition conscious, ethnocentric, price conscious and eco-conscious, further suggesting possible targeted marketing campaigns that could be designed and used to further facilitate adoption of new fish species and greater amberjack in particular. Willingness to pay has also been estimated for the product from greater amberjack across investigated countries showing how the product should be priced.
The results from the virtual online market test also showed good acceptance of greater amberjack and its product in the same markets. This is related to two findings. D'abord, the percentage of first-time buyers of greater amberjack product was above 10%. Even if one assumes that not every one of these first-time buyers might like the flavor of the new fish, it does inform that the new product has the serious potential on the market. Seconde, even those consumers that had not selected products from greater amberjack in the online market test, after receiving additional information decided to switch, with this number being above 11%. Finalement, when the numbers of people that directly or indirectly purchased greater amberjack have been aggregated, a total acceptance rate of 1/4 was estimated with slight variations depending on the country (i.e.southern versus northern countries).
Based on the results obtained in DIVERSIFY, greater amberjack shows very promising market prospects, given its superior sensory characteristics, good consumer acceptance, and price margins. Néanmoins, its introduction would have a larger impact if done country by country instead of general pan-European level. The developing outlooks per country vary, as in some countries early adopters easily try new fish species, while in other countries consumers' need extra marketing efforts. In all investigated countries, introduction of the new products with a reference to already familiar products advances consumer acceptance.
Ainsi, the production of products from greater amberjack at an industrial scale is a feasible task (Figure 11) if raw materials of good quality are used, as sensory properties are decisive factor for consumers, especially in new fish species. En outre, good production practices should be applied with proper traceability, as this further influence overall product acceptability. The above factors are necessary and adequate conditions for achieving high quality and economically satisfactory products.
A technical 'Production Manual' for greater amberjack, has been also produced by the project and is freely available in the project's website (https://www.diversifyfish.eu/amberjack-workshop.html), and can be used by the industry to begin investigating the potential of greater amberjack as an alternative marine species for European warm-water aquaculture.
Les références
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This 5-year-long project (2013-2018) has received funding from the European Union's Seventh Framework Programme for research, technological development and demonstration (KBBE-2013-07 single stage, GA 603121, DIVERSIFY). The consortium includes 38 partners from 12 European countries –including 9 SMEs, 2 Large Enterprises, 5 professional associations and 1 Consumer NGO- and is coordinated by the Hellenic Center for Marine Research, Greece. Further information may be obtained from the project site at 'www.diversifyfish.eu'.
